Les limites de la théorie néo-darwinienne
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1) Les pièges épistémologiques
L’histoire des sciences a rendu, à tort, synonymes les expressions "théorie de l’évolution" et théorie néo-darwinienne". A cause de cette confusion entre le fait de 1’évolution et une des explications possibles de ce fait, toute attaque contre le darwinisme est perçue comme un soutien à ceux qui nient l’évolution. "Nul doute que des remarques comme"le darwinisme est une théorie qui a été mise à l’épreuve et s’est révélée fausse" venant de biologistes confirmés, apporteront de l’eau au moulin des créationnistes." (7) p. 330. Ceux qui critiquent le mécanisme supposé de l’évolution en arrivent à attaquer le mot "évolution" tant il est synonyme de "théorie darwinienne" : "Les affirmations de Simpson, "1es faits ne prennent un sens que si l’évolution est vraie" sont tout simplement fausses si l’on entend par "évolution" un processus de changement biologique graduel régi la sélection naturelle. Les faits n’apportent aucune preuve en faveur de l’évolution au sens où Darwin 1a concevait " (11) p. 160, et donnent ainsi matière à l’accusation de "créationnisme"...ce qui permet de boucler la boucle ! Il n’est d’onc pas sans importance de préciser que nous discuterons du mécanisme de l’évolution et non du concept de "descendance avec modification" selon l’expression de Darwin.
Le deuxième piège épistémologique concerne la portée de la critique de la théorie néodarwinienne. Celle-ci postule que l’ensemble de l’évolution peut être expliqué par l’action de la sélection naturelle sur le "réservoir génétique" constitué par les mutations aléatoires. Or de très nombreux exemples confirment que cette forme d’évolution existe, il n’est donc pas question de le nier, ni de nier l’existence de la sélection naturelle. Ainsi, des exemples comme ceux des chiens, des goélands, des drosophiles... nous montrent comment des processus darwiniens sont à la base de phénomènes de spéciation. Mais si cette évolution peut être source de transformations importantes, elle ne paraît pas pouvoir donner naissance à de nouvelles structures. Ainsi les exemples auxquels nous venons de faire allusion concernent la micro-évolution. Il s’agit donc de savoir si le franchissement des grandes divisions taxinomiques, la macro-évolution, a pu s’accomplir grâce au processus responsable de la macro-évolution. Si nous avons des indices permettant de penser que ce n’est pas le cas, il faudra alors supposer que des mécanismes fondamentaux du vivant n’ont pas encore été découverts, puisque nous ne connaissons pas d’autres actions de transformation du génome que celles induites par les mutations aléatoires.. _ Il ne saurait être question d’analyser dans le détail les nombreux problèmes que pose l’évolution dans son ensemble. Nous nous contenterons donc de lister des faits, en renvoyant aux références pour plus d’information, car ce qui compte la c’est de voir que des domaines très divers comme la paléontologie, l’anatomie comparée, l’éthologie, la zoologie contiennent des faits qui, une fois synthétisés, permettent de douter que la théorie né-darwinienne puisse expliquer l’ensemble des phénomènes évolutifs.
nécessaire d’attribuer l’évolution à des variations hypothétiques d’un tout autre ordre que les mutations" (32) p.193, que la potentialité évolutive des mutations est limitée à de simples fluctuations et que, contrairement aux apparences, elles n’interviennent pas dans la vraie évolution, comme le pensait Grassé : La distinction entre la fluctuation génique due à la mutagenèse (...) et les faits évolutifs révélés par la paléontologie, l’anatomie comparée, l’embryologie comparée est, selon nous, radicale." (1 9) p. l03. Le problème a également été abordé sur un plan théorique. Bien que ce genre de calcul soit très approximatif, on a essayé de calculer, en fonction du nombre de mutations avantageuses par rapport aux létales ou aux neutres, le nombre total de mutations nécessaires dans l’évolution. Le Pr.Soulier rapporte que le nombre trouvé est supérieur de 10-6 au nombre de mutations se produisant actuellement (36) p.l42. Or, si les mutations sont dues au seul hasard, pourquoi leur fréquence aurait-elle été différente dans le passé ?
IV) Quelle puissance pour la sélection naturelle ?
I1 y a un accord général sur le fait que le hasard seul ne peut avoir de valeur évolutive. Dans la théorie néo-darwinienne, la sélection naturelle ma divinité" disait Darwin - permet de canaliser le hasard aveugle et d’expliquer les facultés d’adaptation des animaux. Il n’y a accord également sur l’existence de la sélection naturelle ; elle ne se contente pas seulement d’éliminer les éléments mal adaptés d’une population, elle est source de micro-évolution, comme dans le cas du papillon Biston Betularia dont la version noire a supplanté la version blanche dans les arbres couverts de suie de l’Angleterre industrielle (cf......... figure 5). Le problème essentiel est donc celui de la puissance de la sélection naturelle. Le Phacochère sanglier africain, s’agenouille pour déterrer les racines, il se forme aussi une callosité sur ses genoux. Mais le fœtus du Phacochère est déjà pourvu d’une callosité sur ses genoux (cf.. figure 6) ! Pour expliquer sa présence les darwiniens postulent qu’il est apparu par hasard et que le porteur a été avantagé par la sélection naturelle. Mais peut-on raisonnablement penser que la présence d’une callosité à la naissance va donner à son porteur, pendant les quelques mois que prendront la formation de la callosité chez les autres Phacochères, un avantage susceptible de lui permettre d’avoir plus de descendants que ses concurrents ? Mais alors comment expliquer que les Phacochères porteurs de cette mutation aient fini par remplacer les autres ? La "pression de la sélection naturelle" est systématiquement invoquée (tel un "deus ex machina", d’où l’expression de Darwin) pour expliquer des problèmes de nature très différente" et l’exemple du Phacochère illustre bien les excès auxquels cela conduit. Un autre exemple d’invocation excessive de la sélection naturelle est fourni par K.Lorenz qui explique l’adaptation du poisson Amphiprion qui vit dans l’anémone de mer, par le fait que dans le récif corallien où on le rencontre il n’y avait plus d’autre place, et que la pression de la sélection naturelle l’a poussé à s’adapter à ce voisinage dangereux. Mais Chauvin qui rapporte cet argument de Lorenz fait remarquer (3) p.63) que, peu éloigné de la sardine, l’Amphiprion n’a aucun besoin de vivre dans un récif de corail et pourrait vivre comme les sardines, en banc, loin de toute anémone ! On peut aussi se demander quelle est la "pression" qui fit évoluer certains batraciens quand on constate que des espèces comme l’Axolotl vivent aussi bien avec une morphologie larvaire qu’au stade adulte (9), p.76. Même question pour la raison de la transformation des chenilles en papillons. Les "anomalies de la nature" comme la fécondation des plantes par les insectes ou l’excroissance osseuse qui sert de sixième doigt au Panda, ont été invoquées par les darwiniens (17) comme preuves que l’évolution était bien un "bricolage" selon l’expression de F.Jacob , car, comme le disait déjà Darwin, comment un Dieu créateur aurait-il, dans sa sagesse, créé des bizarreries pareilles ? Mais elles peuvent aussi être invoquées pour illustrer la faiblesse de la sélection naturelle. On peut les regrouper en deux catégories. Celle des cycles aberrants tout d’abord. Chauvin (3) et (4) a rassemblé de nombreux exemples de parasites qui comme la douve qui doit passer, pour se reproduire (cf.. figure 7), d’un mammifère dans un mollusque puis du mollusque dans un poisson, avant de revenir dans un mammifère, paraissent posséder un handicap insurmontable en ce qui concerne la sélection naturelle. Or les parasites ayant de tels cycles sont aussi nombreux que les parasites ayant des cycles bien plus simples ! Et celle des organes inutiles ou handicapants. La Tipule marche mieux si on coupe ses énormes jambes (3) p50 (cf.. figure 8), l’antilope possède une glande qui marque sa piste et donc la signale aux prédateurs (18) p.214. De nombreux insectes sont victimes d’hypertélie, comme celle du pronotum chez les Membracides (cf.. figure 9) ce qui et 1e tympan.
Mais comme l’a montré G.Salet (33), p389, ce passage a dû comporter des évolutions non-graduelles sous peine de priver d’audition 1es animaux en question. Denton exprime cela avec un exemple où il s’agit de passer d’une phrase à une autre en ne changeant qu’une seule lettre à la fois et en gardant un sens à chaque phrase intermédiaire. On voit alors qu’il est impossible de relier deux phrases éloignées, sauf par une "macro-mutations" qui modifierait plusieurs mots en même temps. On comprend alors pourquoi Gould nous dit "Même en l’absence de témoignages directs en faveur de ces transition sans à coup, peut-on inventer une succession raisonnable de formes intermédiaires, c’est-à-dire des organismes viables entre les ascendants et les descendants dans les principales transitions structurelles. (...) Je soutiens que non, bien que cette position ne reflète peut-être que mon manque d’imagination." (17) p.183. Manque d’imagination que d’autres se sont empressés de combler avec des demi-ailes utilisées pour s’aérer ou pour attraper les insectes en les rabattant dans sa bouche (30) p.55 (cf figure 11) ! Devant la nécessité de recourir à de tels arguments pour sauver le gradualisme, on peut suivre Thompson d’Arcy : "La nature passe d’un type à un autre. (...) Chercher des marchepieds pour franchir les écarts séparant ces types c’est chercher en vain à jamais." (38) p.2094.
VI) Le problème de l’origine de la vie
Nous n’abordons un aussi vaste problème que pour noter que la.révolution de la biologie moléculaire n’a fait que l’accentuer. Comme 1e dit Monod : "Le problème majeur, c’est l’origine du code génétique et du mécanisme de sa traduction. En fait ce n’est pas de problème qu’il faudrait parler mais de véritable énigme. Ce code n’a pas de sens à moins d’être traduit. La machine à traduire comporte 150 constituants macro-moléculaires... eux-mêmes codés par l’ADN. Le code est traduit par des produits de la traduction." (27) p.281. Personne ne discute le fait que la constitution au hasard d’une cellule soit d’une impossibilité absolue. Il faut donc imaginer une évolution à partir d’une structure plus simple. Mais pour que la sélection naturelle puisse s’exercer, il faut que cette structure soit capable de réplication. Mais le système de réplication le plus simple envisageable est déjà trop complexe pour avoir évolué en une seule étape. Imaginer comme l’a fait Cairns Smith, une vie minérale est purement hypothétique. Un spécialiste, R.Shapiro (34) a montré, en analysant toutes les théories qu’aucune n’était satisfaisante. Ainsi la progression de nos connaissances concernant le mécanisme de réplication n’a fait que renforcer le problème de son origine comme le montre cette phrase d’un autre prix Nobel, F.Crick, écrite dix ans après celle de Monod : "Un honnête homme armé de tout le savoir dont nous disposons actuellement ne pourrait pas aboutir à une autre conclusion : dans un sens l’origine de la vie apparaît presque aujourd’hui comme un miracle, tant sont nombreuses les conditions qu’il aurait fallu avoir satisfaites pour la mettre en marche." (6) p.88.
Jusqu’ici nous avons listé des faits incitant à penser que le seul appel au hasard et à la sélection naturelle ne pouvait expliquer toute 1’évolution de la vie. C’étaient des faits essentiellement négatifs dans le sens qu’ils parlaient contre la théorie néo-darwinienne. Ceux que nous allons voir maintenant, tout en parlant contre cette théorie vont aussi parler pour autre chose.
VII) Corrélations et coaptations
Un papillon, que son goût rend incomestible pour ses prédateurs potentiels, est imité par un autre qui, lui, est parfaitement ; comestible. I1 n’y a aucun mal à imaginer un processus darwinien pour expliquer ce fait : chaque mutation rapprochant le papillon comestible de l’autre a permis à son possesseur d’être confondu plus souvent que ses congénères avec l’espèce incomestible. Mais il existe des cas où une espèce comestible imite... une espèce comestible ! On nous dit alors qu’il y a eu changement du goût de l’espèce qui, dans le passé, était forcément non comestible (ou qu’il y a eu changement de biotope si les deux espèces ne vivent pas dans le même biotope). Les exemples d’imitation ou de corrélation entre organismes sont extrêmement nombreux. Le Phasme ressemble à une brindille, imitation dont la genèse ne pose pas de problème (dans le cadre darwinien). La Lampsilis ventricosa imite de façon parfaite un poisson (cf.. figure 12). Les larves de cette moule ne peuvent se développer " qu’a l’intérieur d’un poisson elle se sert donc d’un leurre pour attirer celui-ci, puis projette ses larves vars lui ! Gould nous montre que même une ressemblance aussi extraordinaire pour s’expliquer en termes darwiniens (16) p.l07. La contraction de la fonctionnel, comme l’ovopositeur du grillon ou l’appareil musical de la Sauterelle verte (cf figure 16). I1 est difficile d’expliquer comment la sélection naturelle a pu graduellement générer de tels organes qui ne fonctionnent&Mac245; que si la coaptation est parfaite (on peut recourir au concept passe-partout de "préadaptation" en disant que 1es deux parties de l’organe servaient à autre chose avant de constituer un tout, mais dans bien des cas on ne peut dire à quoi). Cela l’est encore plus quand l’organe en question n’a pas d’utilité comme l’hamule chez les abeilles ou la rainure des pattes antérieures chez la mante religieuse (4) p.l05.
VIII) Homologies et régulations.
Le développement par Darwin du concept d’evolution a permis de comprendre l’unité du vivant (unité conconfirmée par la biologie moléculaire comme le montre l’histone 4, protéine qui est la même chez la vache et le pois de senteur). Ainsi, personne ne s’étonnera de voir une même structure être produite à parer des mêmes tissus embryonnaires chez tous les vertébrés. Mais il est beaucoup plus étonnant de voir des structures pourtant parfaitement homologues comme 1e rein ou le tube digestif se développer à partir de tissus embryonnaires différents. Le grand embryologiste De Beer (8) a recensé de nombreux exemples de ce type chez les vertébrés. On peut supposer, comme le fait Delsol (9) p.84 que même si les voies de formation de ces organes sont différentes, elles s’accomplissent sous l’influence des mêmes gènes. C’est certainement ce qui se passe dans de nombreux cas, mais il existe des organes homologues qui sont déterminés par des gènes différents, comme pour le poulet où le même gène intervient dans la formation, du rein, structure homologue avec celle d’autres classes de vertébrés et dans celle des sacs aériens et des plumes (cf.. figure 17), spécifiques aux oiseaux (11) p.155. Le problème que pose l’existence de structures homologues est renforcé par le parallélisme existant entre les membres postérieurs et antérieurs des vertébrés terrestres (l’humérus correspondant au fémur, le radius et le cubitus au tibia et au péroné et le carpe et le métacarpe, au tarse et métatarse cf figure 18). Comme le dit Denton : "En termes d’évolution, il ne fait aucun doute que les membres antérieurs et postérieurs ont dû apparaître&Mac245; indépendamment : les premiers sont supposés avoir évolué à partir des nageoires pectorales du poisson, les seconds à partir des nageoires pelviennes. Nous sommes en face d’un cas qu’il n’est pas possible d’expliquer par une théorie de la descendance. (...) Ni les structures initiales (les nageoires pectorales et pelviennes du poisson) ni les résultats finaux du processus (les membres antérieurs et postérieurs des tétrapodes) ne sont à proprement parler identiques." (11) p.157. En effet la réalisation d’organes complexes identiques, de façon indépendante, est contraire aux présupposés mêmes de la théorie néo-darwinienne. La réalisation d’une structure particulière par hasard et sélection naturelle a une probabilité si faible qu’il est impossible que cet événement se produise deux fois (et c’est pour cela que la baleine n’est pas redevenue poisson, etc...). Mais il existe d’autres exemples qui, ne pouvant être expliqués par descendance, vont à l’encontre de tels présupposés : alors que l’œil des insectes est très différent de celui des mammifères la structure de celui de certains mollusques (calamar, poulpe...) est identique à celle des mammifères. Quand on connût l’étonnante complexité de l’œil, on conçoit que l’existence d’une telle homologie en l’absence de toute descendance (l’ancêtre commun de la pieuvre et de l’homme n’avait t pas d’yeux) cadre mal avec la théorie darwinienne. Dawkins (7) p.118 et Jacob (90) p.74 prennent appui sur la seule différence (le sens du câblage des cellules photosensibles) pour dire que les deux organes ne sont pas homologues, ce qui est peu convaincant vu leurs similitudes. Delsol, prenant appui sur le fait que le cristallin qui induit la cornée est induit par une cupule formée à partir du cerveau et que, lors de la transplantation de la cupule sous la peau du ventre, il y a également formation du cristallin, nous dit "Il n’y a donc rien d’étonnant à ce que se constitue une cornée en face des régions de la rétine et du cristallin mais seulement en face de celle-ci. Qui plus est, ce processus relevant des propriétés de la matière vivante" il est tout à fait normal qu’il se soit réalisé plusieurs fois dans la série animale." (10) p.61. En dehors du fait qu’on voit mal comment dans le cadre de la théorie darwinienne une "propriété de la matière vivante" peut induire des organes homologues hors de la descendance le fait que l’ablation de la cupule chez la grenouille Rana esculenta n’empêche pas la formation du cristallin me semble contredire cette position. Et le fait que chez l’espèce voisine Rana fusca la cupule est bien, comme ailleurs, le centre organisateur qui induit la différentiation du cristallin nous renvoie aux problèmes des structures homologues construites par des mécanismes différents.
théorie darwinienne peut l’expliquer. la théorie neutraliste bute sur la différence temps absolu-temps par génération, ce qui provoque des confusions dans les écrits de Kimura lui-même. Ainsi il écrit : "Soit v le taux de mutation par gamète et par unité de temps (la génération) (...) le taux de l’évolution en fonction des substitutions de mutants dans la population est simplement égal à v. (...) le taux d’évolution moléculaire observé montre une constance remarquable." (23) p52. Donc il est question d’un taux d’évolution constant défini par rapport à une unité de temps qui est la génération. Et dans le même article :" il me semble que ce soit le taux annuel d’évolution moléculaire qui soit constantet non pas le taux par génération." (23) p53.
X) Conclusion.
Ainsi donc, les principaux faits nous montrant les limites de la théorie néo-darwinienne sont :
Le Rythme de l’évolution que nous montrent les documents paléontologiques,
l’impossibilité théorique que certaines transitions se soient effectuées de manière graduelle,
la force insuffisante de la sélection naturelle pour expliquer la genèse de certains organes complexes,
le manque de potentialité évolutive dont semblent faire preuve les mutations, -le problème de l’origine du système de réplication,
les corrélations entre organes différents dans des organismes différents, - les coaptations entre organes différents d’un même organisme,
les homologies (et régénérations) entre organes identiques produits par des voies différentes, le fait que la théorie de l’horloge moléculaire nécessite un taux de mutation constant par année alors que le taux observé est constant par génération.
Le rythme de l’évolution, les cas d’impossibilité du gradualisme, le manque de potentialité évolutive des mutations et le problème de l’origine du code nous incite TOUS à penser qu’un grand nombre de transitions se sont effectuées par "macro-mutations", concept mis en avant par le généticien Goldschmidt dans les années 40 (15), selon lequel la macro-évolution résulte du succès peu fréquent de "monstres prometteurs" issus de ces macromutations. Bien que les travaux du prix Nobel McClintock sur la transposition aillent dans ce sens : "Il n’est guère contestable que le génome de certains organismes" si ce n’est tous, est excrément fragile et qu’il peut être le théâtre de bouleversements radicaux en l’espace de très peu de temps. Ces bouleversements aboutissent à une nouvelle organisation du génome et modifient les systèmes de contrôle (...) leur entrée en jeu massive pourrait donner naissance à de nouvelles espèces, voire à de nouveaux genres." (5) p.17a il a été opposé à Goldschmidt deux types d’objections : Dawkins (7) p.272 a très bien montré à la suite de Ficher, qu’une macro-mutation due au seul hasard n’a qu’une chance infime de ne pas être létale car elle détruit les corrélations entre organes ; ensuite avec qui le "monstre prometteur" se reproduira-t-il-il ? Ces critiques partent du postulat que la macro-mutation est due au seul hasard et qu’en aucun cas elle ne saurait être coordonnée par quelque chose. Or, tous les faits que nous avons décrits dans notre deuxième partie, celle qui "parlait non seulement contre le né-darwinisme mais aussi pour autre chose", les champignons du Kallima les papillons comestibles qui imitent les comestibles, le duo Ophrys et Gorytes, les coaptations, l’homologie des membres antérieurs et postérieurs des vertébrés terrestres l’apparition d’un œil identique dans différentes lignées, la régénération du cristallin du triton par deux voies différentes et l’horloge moléculaire calée sur le temps absolu et non le temps par génération, tout cela parle en faveur d’une coordination s’exerçant à un niveau autre que génétique ! L’idée d’une coordination dans certains réaménagements du génome avait déjà été avancée par McClintock au vu de ses propres résultats, et un travail publié récemment dans Nature sur les bactéries (1) semble montrer que certaines mutations ne s’effectuent pas au hasard. Quand Jukes établit dans Nature (22) un parallèle entre l’evolution biologique et la technologie aéronautique, il a pleinement raison. Mais il ne se rend nullement compte du caractère anti -darwinien de sa démonstration : une usine sort des Caravelles pendant des années, qui ne se distinguent que par le sigle des compagnies aériennes, puis du jour au lendemain, sort un Airbus. C’est la même usine, les mêmes ouvriers, seul le plan a changé Or le plan n’est pas énergétique, on peut construire deux maisons très différentes avec la même dépense physique et les mêmes matériaux. Ainsi quand on voit, dans l’évolution, des espèces ne se modifier que par des mutations mineures puis disparaître brutalement alors que d’autres.
Car une recherche dirigée dans de nouvelles directions peut déboucher sur un progrès fondamental de nos connaissances et de notre compréhension du vivant, progrès qui ferait de la théorie néo-darwinienne une victime de l’évolution... scientifique ! Nous pouvons donc conclure avec Grassé : "Le vers est dans le fruit, laissons-lui le temps de faire son oeuvre !" (19) p.8.
Références
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